Hårcellene
Hårcellene i det
indre øret er reseptorer som omformer mekanisk energi (bevegelse, lyd) til nerveimpulser
som hjernen kan bearbeide. I dyreriket inngikk de i våre tidligste, og viktigste
sanseorganer, og var en forutsetning for at dyr kunne bevege seg riktig i forhold til
tyngdekraften. Senere utviklet de seg i de høyt spesialiserte balanse- og hørselsorganer
som vi kjenner hos virveldyrene. Her skal vi kun omtale hårcellene i balanseorganene
siden disse på noen viktige punkter skiller seg fra hårcellene i cochlea.
Hårceller finnes i forskjellige former hos mange dyrearter, fra primitive nesledyr (bl.a. maneter) til fugler og pattedyr. De kan formidle forskjellige sansekvaliteter som hørsel, gravicepsjon (oppfattelse av tyngdekraftens retning) og oppfattelse av akselerasjon. Fiskens sidelinjeorgan inneholder grupper av hårceller, neuromastene, som er arrangert i rekker langs siden av fiskens kropp og hode. Hårcellene omgis av en frittstående cupula som stikker ut i vannet omkring. Vannstrømninger forårsaker avbøyning av hårcellene som medfører elektriske signaler i de afferente nervene. Mange krepsdyr, f.eks. reker, har en primitiv statocyst, et hulrom kledd av hårceller, som inneholder en eller flere statolitter, ofte sandkorn som opptas fra havbunnen. Lar man en reke vokse opp i et akvarium med jernspon i stedet for sandbunn, vil den oppfatte både tyngdekraft og magnetiske felter, slik at man kan få den til å svømme på skrå ved å holde en magnet ved siden av akvariet.
En gruppe med følehår (cilier) springer ut fra hårcellens overflate (se fig.). Et av hårene, kinocilien, er tykkere og lengre enn de andre og er plassert ut mot kanten av celleoverflaten. De andre hårene kalles stereocilier og avtar gradvis i størrelse slik at de lengste er plassert nærmest kinocilien. Hårcellene har en elektrisk ladning, et reseptorpotensial, når de er i hvile. Avbøyning av stereociliene i retning av kinocilien fører til en depolarisering av cellen, mens avbøyning i motsatt retning fører til hyperpolarisering. Hver hårcelle er i kontakt med ett eller flere afferente nevroner. Nevronene i balanseorganet har en hvileaktivitet som kan være opp til 90 impulser per sekund (i buegangene). Når hårcellen depolariseres, øker impulsfrekvensen i det afferente nevronet, mens hyperpolarisering av hårcellen fører til senket impulsfrekvens.
Hos fugler og pattedyr finnes det to typer hårceller. Type I celler beskrives ofte som flaskeformede, og er tilknyttet en enkel, stor nerveterminal (calyx) som omslutter hele den basale enden av cellen. Type II celler er sylindriske og har kontakt med flere nerveterminaler i sin basale ende.
Det relevante stimulus for avbøyning av ciliene er en kraftkomponent som virker tangentielt i forhold til celleoverflaten. Det kan dreie seg om væskestrømninger (som i buegangene ved angulær akselerasjon) eller lineære aksellerasjonskrefter (tyngdekraft eller translasjonsbevegelser som i otolittorganene). For å påvirkes av lineære aksellerasjonskrefter må ciliene har en høyere tetthet enn den omkringliggende væsken. Dette oppnås i praksis ved at statolitter eller kalsiumkarbonatkrystaller (otolitter) hviler på toppen av ciliene. Det er derfor kun otolittorganene som kan reagere på lineære aksellerasjonskrefter.
Goplen 1999